Какие органоиды относятся к немембранным

Немембранные органоиды (органеллы)

К немембранным органоидам эукариотической клетки относятся органоиды, не имеющие собственной замкнутой мембраны, а именно: рибосомы и органоиды, построенные на основе тубулиновых микротрубочек — клеточный центр и органоиды движения (жгутики и реснички).

Рибосомы — это немембранные органоиды, обеспечивающие биосинтез белков с генетически обусловленной структурой.

Рибосомы в комплексе с внутриклеточными мембранами впервые выделил А. Клод (1940). В 1956-1958 гг. рибосомы были выделены в чистом виде, а Р.Б. Робертс (1958) предложил сам термин «рибосома». В 1955-1959 гг. было доказано, что на рибосомах синтезируются полипептиды. Изучение структуры рибосом практически завершилось в 1980-е гг.

Рибосомы — это компактные частицы, состоящие из двух субъединиц (большой и малой) с соотношением масс примерно 2:1. Объединение субъединиц в целостную рибосому происходит при инициации биосинтеза белка. Если биосинтез белка не происходит, то для объединения субъединиц необходимы ионы магния.

В одной клетке содержится несколько десятков тысяч рибосом. Однако в клетках, ведущих интенсивный биосинтез белков, число рибосом может увеличиваться до сотен тысяч. Большая часть рибосом эукариотической клетки находится в цитоплазме, меньшая часть — в митохондриях и пластидах (у растений).

При биосинтезе белка обычно образуются полисомы — комплексы из одной молекулы иРНК (мРНК) и связанных с ней десятков рибосом. В эукариотической клетке часть цитоплазматических полисом функционирует в цитоплазматическом матриксе, а часть — на поверхности гранулярной эндоплазматической сети (см. ниже). Полисомы цитоплазматического матрикса осуществляют синтез белков, остающихся в клетке. Полисомы гранулярной эндоплазматической сети синтезируют как клеточные белки, так и экспортные белки (см. ниже).

С химической точки зрения, рибосомы представляют собой комплексы из рРНК и специфических белков.

Существует два основных типа рибосом: эукариотический тип (размером 25Ч20Ч20 нм) и прокариотический тип (размером 20Ч17Ч17 нм). Эукариотический тип представлен цитоплазматическими рибосомами эукариот. К прокариотическому типу относятся цитоплазматические рибосомы прокариот, а также рибосомы митохондрий и пластид, несмотря на то, что митохондрии и пластиды — это органоиды эукариотической клетки.

В малой субъединице всех типов рибосом содержится 1 молекула рРНК, а в большой — или 3 (эукариотический тип), или 2 (прокариотический тип). Целостная прокариотическая рибосома содержат около 55 белковых молекул, а эукариотическая — около 100. В рибосомах прокариотического типа соотношение рРНК/белок равно 2:1, а в рибосомах эукариотического типа — 1:1. Кроме того, разные типы рибосом различаются по химическому составу рРНК и белков.

Клеточный центр (центросома) — это органоид, контролирующий образование микротрубочек цитоскелета, органоидов движения, веретена деления.

Клеточный центр обнаружил и описал В. Флемминг (1875), но подробно его структура была изучена с помощью электронного микроскопа.

Основу клеточного центра составляют центриоли. Одиночная центриоль представляет собой полый цилиндр диаметром около 0,15 мкм и длиной 0,3…0,5 мкм (реже — несколько мкм). Стенки центриолей состоят из 9 триплетов микротрубочек. В состав триплета входит одна полная A-микротрубочка (на срезе видны 13 белковых молекул, образующих кольцо) и две неполные — B и C (на срезе видны 11 белковых молекул, образующих незамкнутое кольцо). Соседние триплеты связаны белком динеином. Обычно центриоли располагаются парами: одна центриоль — материнская, а другая — дочерняя. Такая пара центриолей — диплосома — имеет Т-образную или Г-образную форму. Диплосомы тесно связаны с ядром, а у низших эукариот центриоли часто встраиваются в ядерную оболочку.

В начале интерфазы (см. главу 11) в клетке имеется одна диплосома. Перед началом деления клетки происходит удвоение центриолей: материнская и дочерняя центриоли расходятся, и от каждой центриоли отпочковывается новая центриоль. В результате образуется две диплосомы на клетку.

Клеточный центр всегда (или почти всегда) обнаруживается в клетках многоклеточных животных. У прокариот клеточный центр всегда отсутствует. У низших эукариот (у водорослей, грибов, одноклеточных животных) клеточный центр обнаруживается не всегда, а в клетках высших растений практически всегда отсутствует (за редким исключением). При отсутствии клеточного центра его функции у эукариот выполняет центр образования микротрубочек — ЦОМТ.

Органоиды движения. К органоидам движения относятся жгутики и реснички. Эти органоиды устроены сходным образом, однако между ними имеются некоторые различия. Жгутики заметно длиннее ресничек, их длина достигает 150 мкм и более. Количество жгутиков на клетку обычно невелико (1..7, редко — несколько десятков или сотен), количество ресничек, как правило, значительно больше (до 10…15 тысяч, реже несколько сотен).

У всех эукариот органоиды движения имеют сходную структуру. Типичный жгутик состоит из базального тела (или кинетосомы), переходной зоны, главного стержня и кончика. Главный стержень и кончик жгутика покрыты мембраной, являющейся продолжением плазмалеммы.Базальное тело представляет собой полый цилиндр, стенки которого образованы девятью триплетами микротрубочек. Таким образом, базальное тело и центриоль имеют одинаковое строение. Базальные тела связаны с ядерной оболочкой, аппаратом Гольджи и митохондриями.

Переходная зона находится в области пересечения жгутика с плазмалеммой. В центре переходной зоны лежит аксиальная гранула, от которой отходит две одиночные тубулиновые микротрубочки, которые идут вдоль оси жгутика до самого конца. На периферии переходной зоны лежит базальный диск, в котором утрачивается одна из трех микротрубочек каждого триплета, и триплеты превращаются в дублеты.

В основе главного стержня жгутика лежит аксонема — система параллельно ориентированных микротрубочек. Типичная аксонема представлена цилиндром, стенки которого образованы девятью дублетами микротрубочек; вдоль оси аксонемы тянутся две одиночные микротрубочки.

По мере приближения к кончику дублеты постепенно утрачивают одну из двух микротрубочек, а затем исчезают полностью. Заканчивается жгутик двумя центральными микротрубочками, покрытыми мембраной.

Изгибание жгутика происходит за счет изменения расстояния между дублетами микротрубочек или между одиночными микротрубочками. При этом расходуется энергия АТФ.

У ряда организмов обнаружены некоторые отклонения от типичной организации жгутиков: центральные трубочки или отсутствуют, или имеется лишь одна. У некоторых групп эукариот жгутики и реснички отсутствуют (покрытосеменные растения, нематоды, членистоногие, часть одноклеточных животных, водорослей и большинство голосеменных растений).

Жгутики прокариот имеют совершенно иную организацию. В их основе лежит полый цилиндр из белка флагеллина. В состав основания прокариотического жгутика входит около 12 разных белков, обеспечивающих вращение жгутиков.

Немембранные органоиды клетки. Строение и функции. Клеточные включения

Рибосомы относят к немембранным органеллам клетки. На рибосомах осуществляется соединение аминокислотных остатков в полипептидные цепочки (синтез белка). Рибосомы очень малы и многочисленны.

Каждая рибосома состоит из двух частей: малой и большой субъединиц. В первую входят молекулы белка и одна молекула рибосомальной РНК (р–РНК), во вторую — белки и три молекулы р–РНК (рис. 38). Белок и р–РНК по массе в равных количествах участвуют в образовании рибосом. Р–РНК синтезируется в ядрышке.

Рибосомы могут свободно находиться в цитоплазме или быть связанными с эндоплазматической сетью, входя в состав шероховатой ЭПС Белки, образовавшиеся на рибосомах, соединенных с мембраной ЭПС, обычно поступают в цистерны ЭПС. Белки, синтезируемые на свободных рибосомах, остаются в гиалоплазме. Например, на свободных рибосомах синтезируется гемоглобин в эритроцитах.

В митохондриях, пластидах и клетках прокариот также присутствуют рибосомы.

Микротрубочки и микрофиламенты

Микротрубочки – тончайшие трубочки диаметром 24 нм, стенки которых обра-зованы белком тубулином. Глобулярные субъединицы этого белка располагаются по спирали.

Микротрубочки определяют направление перемещения внутриклеточных компонентов, в том числе расхождение хромосом к полюсам клетки при делении ядра. Они участвуют в образовании «цитоскелета».

Микрофиламенты – тонкие белковые нити диаметром 6 нм, состоят из белка актина, близкого тому, который содержится в мышцах. Эти нити, как и микротрубочки, являются элементами «цитоскелета». Они образуют кортикальный слой под плазматической мембраной.

Клеточный центр

Клеточный центр располагается около ядра и состоит из парных центриолей и центросферы .

Центриоли характерны для животных клеток, их нет у высших растений, низших грибов и некоторых простейших. Центриоли окружены зоной более светлой цитоплазмы, от которой радиально отходят тонкие фибриллы (центросферы).

Перед делением ядра в синтетическом периоде центриоли удваиваются. В начале митоза к полюсам клетки направляются по две центриоли. Они принимают участие в формировании веретена деления, состоящего из микротрубочек.

Центриоли участвуют в организации цитоплазматических микротрубочек.

Базальные тельца

Базальные тельца лежат в цитоплазме в основании ресничек и жгутиков и служат для них опорой. Каждое базальное тельце представляет собой цилиндр, образованный девятью триплетами микротрубочек (9+0).

Базальные тельца способны восстанавливать реснички и жгутики после их потери.

Реснички и жгутики можно отнести к органеллам специального назначения. Они встречаются в клетках ресничного эпителия, в сперматозоидах, у простейших, у зооспор водорослей, мхов и т.д.

К органеллам специального назначения относят также миофибриллы мышечных волокон, нейрофибриллы — нервных клеток.

Включения

В цитоплазме клеток присутствуют включения — непостоянные компоненты, выполняющие функцию запаса питательных веществ (капли жира, глыбки гликогена), различных секретов, подготовленных к выведению из клетки. К включениям относят некоторые пигменты (гемоглобин, липофуцин) и другие.

Ядро. Строение и функции.

Ядро присутствует во всех эукариотических клетках, за исключением зрелых эритроцитов и ситовидных трубок растений. Клетки, как правило, имеют одно ядро, но иногда встречаются многоядерные клетки.

Ядро бывает шаровидной или овальной формы. В некоторых клетках встречаются.сегментированные ядра. Размеры — от 3 до 10 мкм в диаметре.

Ядро имеет ядерную оболочку, кариоплазму (ядерный сок), одно или несколько ядрышек, хроматин.

· Ядерная оболочка состоит из двух мембран. В ней имеются поры, играющие важную роль в переносе веществ в цитоплазму и из нее. Поры не являются постоянными образованиями. Их число меняется в зависимости от функциональной активности ядра. Число пор увеличивается в период наибольшей ядерной активности. Ядерная оболочка связана непосредственно с эндоплазматической сетью.На наружной мембране ядерной оболочки, с внешней стороны находятся рибосомы, синтезирующие специфические белки, образующиеся только на рибосомах ядерной оболочки.

· Ядерный сок (кариоплазма) — внутреннее содержимое ядра, представляет собой раствор белков, нуклеотидов, ионов, более вязкий, чем гиалоплазма. В нем присутствуют также фибриллярные белки. В кариоплазме находятся ядрышки и хроматин. Ядерный сок обеспечивает нормальное функционирование генетического материала.

· Ядрышки — обязательный компонент ядра, обнаруживаются в интерфазных ядрах и представляют собой мелкие тельца, шаровидной формы. Ядрышки имеют большую плотность, чем ядро. В ядрышках происходит синтез р–РНК, других видов РНК и образование субъединиц рибосом. Возникновение ядрышек связано с определенными зонами хромосом, называемыми ядрышковыми организаторами. Число ядрышек определяется числом ядрышковых организаторов. В них содержатся гены р–РНК.

· Хроматин (окрашенный материал) – плотное вещество ядра, хорошо окрашиваемое основными красителями. В состав хроматина входят молекулы ДНК в комплексе с белками (гистонами и негистонами), РНК.

Ядро необходимо для жизни клетки. Оно регулирует активность клетки. В ядре хранится наследственная информация, заключенная в ДНК. Ядро определяет специфичность белков, синтезируемых в клетке. В ядре содержится множество белков, необходимых для обеспечения его функций. В ядре синтезируется РНК.

Рибосомы

По своей форме рибосомы напоминают сферу. Массовая их доля от массы всей клетки достаточно велика и порой может насчитывать четверть. Основная функция рибосом — биосинтез белка. Рибосомы представляют собой сложные рибонуклепротеиды, в их состав входят белки и рибосомальные РНК. Молекулы РНК составляют большую часть и образуют каркас органоида. Условно рибосомы можно разделить на большую и малую субъединицы, которые способны к диссоциации. В нерабочем состоянии эти субъединицы находятся раздельно и соединяются, когда рибосома активна. В процессе соединения в цитоплазме обязательно должны присутствовать ионы кальция или магния.

В клетке рибосомы располагаются как свободно, так и в связи с эндоплазматической сетью. Чаще всего рибосомы бывают единичными, но возможны случаи, когда с молекулой информационной РНК ассоциируются две или более рибосом. Такую структуру называют полисомой. Полисомы состоят из одной молекулы иРНК и группы рибосом. Они выполняют функцию «считывания» информаци иРНК и создания полипептидных цепей в соответствии с нуклеотидной последовательностью.

Существуют два типа рибосом: прокариотические и эукариотические. Прокариотические характерны в основном для организмов-прокариотов, эукариотическое — для эукариотов. И те и другие имеют в своем составе все те же субъединицы и выполняют одни и те же функции. Примечательно, что рибосомы эукариот имеют больший размер, чем рибосомы прокариот.

Клеточный центр

Клеточный центр обязательно присутствует в любой животной клетке, но, согласно наблюдениям, отсутствует у высших растений, водорослей и некоторых видов простейших. Он включает в себя две центриоли — структуры, напоминающие полые цилиндры, стенки которых образованы микротрубочками. Центриоли располагаются перпендикулярно друг другу и образуют диплосому. Одна из них, материнская, в отличие от дочерней, имеет дополнительные образования, например, сатиллиты, а также является источником образования микротрубочек. Снаружи центриоли окружены матриксом, который имеет собственную ДНК и РНК.

При митотическом делении центриоли отвечают за правильное распределение хромосом между двумя новыми клетками. В процессе деления ядра в клетках эукариот образуется веретено деления, построенное из микротрубочек. Эта структура обеспечивает расхождение хромосом к полюсам. По завершении процесса деления каждая новая клетка имеет по две центриоли, в результате чего образуется два новых клеточных центра. Каждый клеточный центр содержит в себе две центриоли.

Клеточный центр участвует во множестве процессов. Так, именно он отвечает за управление абсолютно всеми микротрубочками, имеющимися в клетке, образование ресничек, жгутиков и нитей веретена деления. При делении клеточный центр располагается рядом с полюсами, так как участвует в образовании веретена деления. В клетках, которые в данный момент не делятся, его расположение приходится на центр клетки, рядом с ядром или комплексом Гольджи.