Как видит обезьяна?

Введение

Фиг.1.Трихроматизм. После повторных исследований в 2009 году работы фоторецепторов на живой сетчатке глаза бабуина в своих выводах по теме:Функциональная нейроанатомия сетчатки, кафедра офтальмологии, Моран глазной центр, Университет штата Юта; Кафедра офтальмологии, доктор Роберт Э. Марк.

Он сформулировал принцип трихроматизма — в цветном зрении в условиях дневного освещения работают колбочки RGB (красные, зелёные, синие), (палочки серо-голубые, работают при слабом и ночном освещении и цвета не воспринимают).

Рис.3. Основные, базисные цвета (RGB) ответа колбочками — трёхкомпонентной системы. Это оппоненто отобранные самые яркие основные, базисные лучи S,М.,L (синие, зелёные, красные) колбочками с длинами волн спектра, данными в нанометрах

Оптические излбражения, создающиеся глазами животных, состоят из элементов, характеристики которых обусловлены различиями светимости и уровней отражения предметных точек объектов окружающей среды и свойствами самой зрительной системы. Схема (см. рис. 1в), относящаяся к сетчатке глаза у всех позвоночных животных создает представление этих изображений. Производимые фоторецепторами сигналы пропорциональны контрасту светимости в каждой точке оптического изображения и определенном как различие между светимостью в той точке и средней светимости в области вокруг неё, приведенного к средней светимости. Это по сути форма сжатия сигнала, известного как оппонентная обработка сигнала, что достигнуто через окружающую центр систему менее ярких, других сигналов, относящихся к сетчатке глаза ячеек нервного узла — экстерорецепторов (рис. 1в). Эффективность данного явления обеспечена тем, что вычитание окруженного сигнала от сигнала центра минимизирует сигнал светимости, позволяя тем самым использовать диапазон яркости нейрона, чтобы представить местные изменения в светимости предметной точки на фокальной поверхности сетчатки.

Большинство дневных позвоночных животных воспринимают видимую часть электромагнитного спектра в диапазоне длин волн между ~400 и ~650 нм. Естественные объекты этот диапазон длин волн не отражают их в равной пропорции, и таким образом свет в различных пунктах поперек изображения может измениться по спектральному составу так же как и интенсивность (не равномерно). Откуда, спектральное содержание естественных изображений является богатым источником информации о естественной окружающей среды обитания. Спектр чисто земных изображений может быть в виде двух основных компонентов:

  • Один компонент — представляет цветной контраст между короткими и средними длинами длин волн спектра;
  • Второй компонент — цветной контраст между средними и длинными частями длины волны спектра.

Для примата, чтобы извлечь и использовать эту информацию, требуется:

  • 1) Должна быть соответственно выбрана видимая часть соответствующей области длины волны;
  • 2) Морфология (схема) сетчатки глаза должна приспосабливаться, воспринять спектральную информацию и быть эффективно переданной в мозг.

Животные, приматы, визуальные системы которых отвечают этим требованиям, наделены способностью цветного зрения.

Рис. S. Распределение экстерорецепторов в сетчатке бабуина . Синие колбочки в периферийной зоне ямки фовея с углом охвата 7-8 градусов были распределены регулярно, красные и зеленые колбочки были распределены беспорядочно всюду. Плотность распределения зелёных колбочек больше, чем красных, больше чем синих.

Например, у приматов фронтальные съёмки живой сетчатки глаза показали наличие трёх колбочек S,М.,L (RGB), что является необходимым условием цветного зрения. Данная работа впервые проделана доктором Р. Е. Марком и его лабораторией. (См. Ретиномоторная реакция фоторецепторов, Труды доктора Р.Е.Марка и его лаборатории).

Наши визуальные системы извлечения сотен цветов проходят через действия только трёх типов колбочковых фоторецепторов (сине-, зелено — и красно-чувствительные колбочки), которые расположены, как датчик лист в задней части сетчатки глаза. Гарри Сперлинг и Роберт Марк первыми получили изображение хроматического массива колбочек.

Большинство млекопитающих имеет два пигмента колбочки. Один пигмент максимально чувствительный к коротковолновым длинам волн видимого (синего) спектра и второй — максимально чувствительный к длинам волн в пределах середины (зеленого/желтого) спектра. Первый пигмент вообще упоминается как пигмент колбочки S , второй — как пигмент колбочки М (см. рис.3). Пигменты очевидно изменялись и отклонялись от общего наследственного пигмента ~500 миллионов лет назад. Пик чувствительности этих пигментов отличается на ~100 нм, но из-за ограниченной степени видимого спектра, эти два пункта выборки существовали, чтобы извлечь спектральную информацию из истинных естественных изображений. Находящаяся в сетчатке глаза животных схема использования этих сигналов от двух типов колбочек, чтобы создать разность, даёт сигнал, пропорциональный спектральному контрасту по S-M или синей-желтой оси в дополнение к сигналу, пропорциональному контрасту (яркости) светимости в изображении. Таким образом оптический нерв большинства млекопитающих включает цветной информационный канал в дополнение к каналу светимости.

Исключения среди «дихроматов» (dichromacy) редки. Много морских млекопитающих и несколько ночных грызунов, плотоядные животные, и приматы во вторую очередь потеряли пигмент колбочки S и стали «монохроматами» (monochromats). Много дневных приматов, с другой стороны, приобрели третий пигмент колбочки, пигмент колбочки L, который является максимально чувствительным к более длинным видимым (красным) длинам волны. Кроме того, относящаяся к сетчатке глаза схема в этих приматах, создает L-M (красно-зеленый) информационный канал в их оптических нервах в дополнение к синему-желтому S-M в dichromats; S-(М. + L) в трихроматизм (цветное зрение) и каналах светимости, найденных в других млекопитающих.

Майкл Х.Роу, Нейробиология

Приведенный обзор профессора, доктора философии, Университета Калифорнии, Прибрежной полосы Нейробиология Майкла Х. Роу, выдвинет на первый план недавнее продвижение понимания трех аспектов видения цвета trichromatic у приматов (2002г):

  • 1) поведенческое значение trichromacy,
  • 2) развитие и генетика фотопигментов,
  • 3) относящиеся к сетчатке глаза кругообороты, которые создают красно-зеленые и синие-желтые цветные каналы в зрительном нерве.

Рис. 10. Впервые (2006) получены цветные снимки колбочек и палочек цыплёнка при флюоресцентной микроскопии на поперечных срезах живой сетчатки глаза и доказан принцип четырехроматизма (RGBV) (красный, зелёный, синий, фиолетовый) (См. Цветное зрение у птиц).

В последние годы в развитие и подтверждении на практике этих соображений, на базе гистологического исследования (например, см. Цветное зрение у птиц), на основании проведенной флюоресцентной микроскопии колбочек и палочек сетчатки глаза, получены уникальные данные исследований 2006—2009 на поперечных срезах живой сетчатки в цвете и стерео.

Поведенческое значение примата трихроматика

→ Трихроматизм (цветное зрение)

Оранг Утан (Pongo pygmaeus).

Большинство приматов — плодоядные (fruːdʒʉvɔr /frugivorous — плотоядность) в какой то мере обитают в условиях, когда доступны фрукты и которые составляют 90 % диеты. Приматы «Старого Света» (catarrhine) и нового мира (platyrrhine) (рассмотренные в Касательно). Листья обычные и другая листва типично едятся, когда фруктов недостаточно. Фрукты, съеденные приматами отличаются от съеденных другими животными в наличии желтой, оранжевой, или красной окраски, и это привело к выводу, что пигменты колбочки L и приматы trichromacy развиты как адаптация к тому, чтобы обнаружить фрукты на фоне зеленой листвы. Эта гипотеза получила значительную поддержку за прошлое десятилетие. Хотя это было сначала продвинуто, чтобы составлять происхождение trichromacy в приматах Старого Света, и их общность была недавно расширена, и включила одну новую мировую разновидность — howler обезьяна. Обезьяны Howler — единственные разновидности приматов Нового Света, у которых была пока соблюдена форма trichromacy, подобная замеченному у приматов Старого Света. Это одновременно присутствует во всех видах разновидностей, и спектральная чувствительность, и генетическое основание L и М. пигментов колбочки подобно колбочкам приматов Старого Света (см. ниже). Реган и др. исследовали спектральный коэффициент отражения фруктов, съеденных howler обезьянами в их естественной среде обитания и в сделанном сообщении говорится, что то, что касается приматов Старого Света, спектральные свойства их L и М. пигментов колбочек хорошо удовлетворяют тому, чтобы позволить обнаружить эти фрукты на фоне спектрально шумной зеленой листвы.

Альтернативная гипотеза о том, что потребление листа, а не потребление фруктов — основной фактор в поддержании trichromacy, что также получил поддержку в недавней бумаге Dominy и Лукасом. Они измерили спектральный коэффициент отражения фруктов и листьев, которые употребляли четыре разновидности Старого Света с различным определенным диетическим предпочтением едят их в естественных средах обитания. Они в то время использовали простые вычисления, чтобы оценить discriminability привилегированных фруктов и листьев в обозначениях их цвета. Они сообщают, что фрукты, съеденные всеми четырьмя разновидностями, могли различаться от второстепенной листвы не только по красно-зеленой цветной оси но также и по синей-желтой цветной оси так же как простой оси светимости. Таким образом, хотя trichromacy может обеспечить немного преимущества в форме дополнительного сигнала, это не условие для того, чтобы отличить предподчитаемые фрукты от листвы. Напротив, они нашли, что молодые листья, которые немного более красны в цвете, нежели зрелые листья, могли различаться от зрелых листьев по красно-зеленой цветной оси. Значение этого цветового различия среди листьев состоит в том, что младшие листья имеют более высокий белок, их удовлетворяют и они менее жестки, чем зрелые листья, делая младшие листья более высоко качественным объектом пищи. Приматы Старого Света должны положиться на лист foraging в течение периодов, когда фрукты недоступны, и это очевидно также верно для howler обезьян. В свете этого, Dominy и Лукас утверждают, что лист foraging, а не фрукты foraging, является критическим фактором в поддержании trichromacy в приматах.

Только дальнейшие тесты могут определить, оказывается ли лист foraging предметом гипотезы. Исследование или оптовая замена фруктов foraging — гипотеза. В любом случае, foraging поведение приматов trichromatic выделяется как редкий пример естественно происходящего процесса, относящегося к поведению млекопитающих, для которых могут быть идентифицированы некоторые из нервных, а так же генетических основоположений

Схема и цветные каналы зрительного нервного ствола сетчатки

→ Теория оппонентного цветного зрения

→ Зрительные отделы головного мозга

→ LMS (цветное зрение)

Фоторецепторы и нервные клетки сетчатки глаза

(Свет снизу)

Рис. B.

  • RPE — РПЕ, Ретинальный пигментный эпителий сетчатки глаза
  • OS — Наружный сегмент экстерорецепторов
  • IS — Внутренний сегмент фоторецепторов
  • ONL — Внешний зернистый слой — Внешний ядерный слой.
  • OPL — Внешний сплетениевидный слой сетчатки глаза
  • INL — Внутренний ядерный слой
  • IPL — Внутренний сплетениевидный слой сетчатки глаза
  • GC — Ганглионарный слой
  • BM — мембрана Бруха
  • P — пигментные эпителиоциты
  • R — Палочки сетчатки глаза
  • C — Колбочки сетчатки глаза

Стрелка и пунткирна линия — Внешняя пограничная мембрана

  • H — Горизонтальные клетки сетчатки глаза
  • Bi — Биполярные клетки сетчатки глаза
  • M — Клетки Мюллера
  • A — Амакриновые клетки сетчатки глаза
  • G — Ганглиозные клетки сетчатки глаза ipRGC
  • Ax — Аксоны

Рис. М. Схема прохождения зрительных биосигналов с оппонентным отбором базовых сигналов RGB, отправкой их в мозг, где формируется наше ощущение цвета.

Это — цветной процесс противника, когда человеческая зрительная система интерпретирует информацию о цвете, обрабатывая сигналы колбочек и палочек в антагонистической манере. Три типа колбочек (L — «длинноволновых» (красный цвет), М. — «средневолновых» (зелёный цвет) и S — «коротковолновых» (синий цвет), где цвета оппонентно отбираются по наибольшей яркости светимости фотопигментов колбочек) имеют некоторое наложение в длинах волны света, на который они отвечают, что таким образом это более эффективно для зрительной системы выбрать и зафиксировать различия между ответами всех колбочек, а не каждого типа индивидуального ответа колбочки (аддитивный синтез цвета). Данные процессы проходят в сетчатке глаза с последующей их обработкой в зрительных отделах коры головного мозга.

Было признано в течение более, чем столетия, что человеческая визуальная система кодирует цвета в форме красно-зеленого противника и синих-желтых сигналов противника, что было почти половина столетия. И это было с моента регистрации таких цветных сигналов противника в сетчатке. Однако, на основании нервных клеток красно-зеленого, сине-желтого цветов, и каналов противника совпадающей яркости, и с точки зрения психологической (psychophysically) оставалось неуловимым и спорным моментом. Текущие данные примата, относящаяся к сетчатке глаза физиология ячейки нервного узла делит их на три широкие группы, виды, отражающие их аксональное предназначение в пределах бокового geniculate ядра (LGN) зрительного отдела головного мозга: это P ячейки, которые заканчиваются в parvocellular слоях, М. ячейки в magnocellular слоях, и ячейках K в зонах koniocellular, вставленных между magnocellular и parvocellular слоями. Недавние данные помогли разъяснять образец корреспонденции между этими физиологическими группировками и тремя психофизическими механизмами.

Специфика центра

В областях сетчатки внутри и вокруг ямки, Р ячейки (см. рис. B), как известно, получают вход от единственных маленьких биполярных ячеек Bi, которые в свою очередь связаны с единственным L или М. колбочками. Таким образом специфика колбочки, являющейся системы центра, является автоматической в центральной сетчатке (рис. 3). Эта комбинация единственного входа колбочки в центр и смешанному входу колбочки в окружение фактически гарантирует, что центр, окружённый центральными ячейками P, будет спектральным противником.

На больших расстояниях от ямки, хотя маленькие bipolars продолжают получать вход от единственных колбочек, P ячейки нервного узла, получают вход от увеличивающихся чисел маленького bipolars и таким образом это увеличивает числа конусов. Если ячейки P беспорядочно связаны с маленьким bipolars, и таким образом с L и М. колбочками, специфика колбочки восприимчивого полевого центра ожидалась бы, что она уменьшиться с увеличивающимся расстоянием от ямки (рис. 3). На самом деле, человеческая цветная чувствительность действительно уменьшается значительно с увеличивающимся расстоянием от ямки, и Коровяк и Королевство показали, что наклон этого снижения близко соответствует снижению в селективности колбочек центров ячейки P, которая предсказана в соответствии со случайной схемой связи. Однако, есть немного неуверенности относительно того, действительно ли цветное сопротивление, показанное периферийными ячейками P достаточно, чтобы выдержать периферийное цветное видение. И некоторые авторы предложили, что перцепционные красно-зеленые дискриминации могли быть установлены вместо этого механизмом, подобным синей-желтой схеме, описанной выше. В этом представлении P ячейки требуются только для того, чтобы обеспечить высоко пространственное решение. Пока, однако, нет никакого свидетельства, чтобы поддержать существование красно-зеленых ячеек нервного узла противника кроме ячеек P.

С другой стороны, недавняя бумага Мартина и др. предлагает, что цветное сопротивление в периферийных ячейках P может фактически быть более чем адекватным, чтобы поддержать перцепционную работу. Эти авторы сообщают об этом, как раз, когда на большом расстоянии, как 10 мм от ямки, P ячейки в обезьянах макаки могут быть столь же чувствительными к красно-зеленому контрасту как их foveal копии. Они подтверждают объяснение тем, что кроме того это является полностью совместимым со случайной моделью связи. Восприимчивые полевые центры ячеек P в их образце были типично кратки в форме, со средней круглой анизотропией 1.8. Это, в комбинации с неоднородным распределением L и М. колбочек создает ситуацию, в которой форма восприимчивой области могла быть подобрана к местным участкам L или М. колбочек, приводя к относительно высокой степени специфики колбочки (рис. 3). Используя моделирования опыта, основанные на фактическом L и М. распределений конуса в человеке и сетчатках макаки, они сообщают, что даже маленькие анизотропии могут драматично изменить отношение L и М. при входе колбочки в восприимчивый полевой центр ячеек P. Они заключают, что высокая степень цветного сопротивления в периферийных ячейках P весьма последовательна со случайной моделью связи и что нет никакой потребности постулировать дополнительные механизмы, чтобы поддержать периферийное цветное видение. Эти результаты, однако, действительно представляют дилемму в этом, и чувствительность периферийных ячеек P к красно-зеленому контрасту в целых 10 раз выше, чем чувствительность человеческих колбочек к тем же самым стимулам, представленным в сопоставимых местоположениях в визуальной области зрительной системы. Таким образом степень использования противника периферийных ячеек P, с которой сигналы от chromatically используются мозгом, сохраняется.

Заключения

Генетическое и нейрофизиологическое свидетельство, рассмотренное выше предлагает, чтобы строительство и операция даже сложных нервных систем не следовали за твердыми, детерминированными правилами. Случайные и вероятностные процессы могут также быть вовлечены и можно фактически лучше удовлетворить то, что обеспечивает естественное изменение, которое является необходимым основанием для развития сложных систем. Таким образом, случайная модель связи ячейки P, цветное (красно-зеленое) сопротивление является привлекательным не только потому, что это — neurophysiologically и в вероятном вычислительном отношении, но также и потому, что это обеспечивает сценарий для того, чтобы понять, как функциональный trichromacy, возможен и развился. Появление гена фотопигмента колбочки L у приматов Старого Света очевидно произошло после расхождения Старого Света и новых мировых происхождений. Напротив, биполярный карлик и ячейки нервного узла присутствует в новых мировых приматах и человекообразных обезьянах так же как приматах Старого Света с соотнешиением 1:1, отношения конвергенции от колбочек до маленьких ячеек нервного узла также присутствуют в новых мировых приматах. Это ясно предлагает, что ячейки P развились как система для высокого пространственного решения перед Старым Светом / новое мировое расхождение и что схема требуемая, чтобы создавать красно-зеленый сигнал противника в perifoveal P ячейки вероятно уже присутствовала до появления фотопигмента колбочки L. Если определенные для колбочки связи с восприимчивым полевым центром и окружением не требовались, поскольку имеется случайная модель связи, то никакая дополнительная специализация не была необходима, чтобы достигнуть функционального trichromacy на уровне только сетчатки глаза. Важные остающиеся вопросы вовлекают в то, как цветные и пространственные сигналы, которые несут ячейки P отдельно расшифрованы центрально и что дополнительные эволюционные изменения в центральных тропах были необходимы, чтобы сделать функционально trichromacy возможным. Параллельная конвергенция в двух поселениях центральных нейронов, в которых пространственные детали сохранены за счет цветной специфики в одном населении и цветной специфике за счет пространственных деталей в другой, является одним возможным механизмом расшифровки. Факт, что функциональный trichromacy присутствует в тех белках женских обезьян, которые, случается, и свидетельствуют, что имеют и L и М. фотопигменты колбочки, или что прхождение сигналов в центральных тропах у этих животных является уже достаточным, чтобы поддержать обработку trichromatic, или что присутствие третьего фотопигмента может вызвать изменения, связанные с развитием в центральной передаче сигналов в головной мозг, которые являются соответствующими, чтобы обработать дополнительный сигнал. Учитывая недавний высокий темп открытий, ответы на такие вопросы должны скоро быть состоявщимися. С открытием клетки фоторецептора ipRGC (2007‒2011) c пигментом меланопсином, последние работы с применением флюоресцентной микроскопии сетчатки глаза птенцов (2006‒2007) на эти вопросы получен ответ (см. Цветное зрение у птиц).

… строительство и работа даже сложных нервных систем не должны следовать твердым, determanistic правилам. Случайные и вероятностные процессы могут также быть invloved …. (Майкл Х.Роу)

Замечание

→ Функция светимости

При рассмотрении вопросов визуального цветного зрения следует различать и отличать понятия яркость света (физическая величина) от яркости цвета (биологическая величина).

Яркость цвета связана с цветным и чёрно-белым зрением, нашим личным, биологическим восприятием световых видимых более слабых лучей (электромагнитных колебаний) (см. дневное зрение), с колбочками S,M,L, (синих, зелёных, красных) с пиком длиной волны более 496 нм, которые нашим глазом воспринимаются как очень яркие (вопросы приспосабливаемости и выживания живых организмомв), хотя они физически по энергетике более слабые. У них частота колебаний волн более низкая, чем у синих, УФ лучей (длина волн менее 496нм). Дневной образ жизни животных связан с окружающей средой обитания, где в основном все объекты освещены дневными лучами света, а прямой и отражённый видимый спектр света содержит основные видимые лучи S,M,L,, которые более слабые, но биологически отбираются как наиболее яркие. Понятно, почему мы не видим Уф лучи, рентгеновские лучи и т. д. Природа выбрала свой вариант восприятия среды обитания и защиты глаза от ненужных ей сильных УФ, фиолетовых, высокочастотных синих лучей с длинами волн менее 498 нм. Например, синие, УФ лучи с длинами волн менее 496 нм для глаза являются не яркими, и колбочками не воспринимаются, так как они блокируются от попадания на колбочки ганглиозными и биполярными клетками сетчатки глаза, хотя они более мощные! (Парадокс). (См. рис. Ф).

При решении задачи на различение лучей при слабом освещении в условиях цветного зрения — «монохромных лучей» с длинами волн менее 498нм, в условиях «ночного видения» служат экстерорецепторы, называемые палочками, которые имеют пик чувствительности вокруг 496 нм и менее с фотопигментом высокой чувствительности при слабом освещении родопсином к лучам синим и УФ с высокой частотой колебаний (менее 496нм). (Колбочки их не воспринимают).

Откуда биологические понятия яркости и контрастности цвета при зрении отличаются от физическbх понятий яркости и контрастности света.

См. также

  • Современный взгляд на световосприятие и цветное зрение
  • Теория оппонентного цветного зрения
  • Цветное зрение у человека
  • Оптический тракт
  • Наружное коленчатое тело
  • Зрение человека
  • Измерение цвета
  • Фотопигмент
  • Зрительная фототрансдукция
  • Зрительная кора
  • Острота зрения человека
  • Периферийное зрение
  • Теория многокомпонентного цветного зрения
  1. http://prometheus.med.utah.edu/~marclab/Marc_Duanes_FNAR_20080815_layout.pdf FNAR/
  2. http://prometheus.med.utah.edu/~marclab/marclab_09_outreach-vision.html
  3. http://prometheus.med.utah.edu/~marclab/marclab_09_outreach-vision.html
  4. ГР Jacobs, Neitz М., Deegan JF, и Neitz J. Trichromatic окрашивают видение в Новых Мировых обезьянах. Природа 382: 156†«158, 1996.
  5. Neitz М. и Neitz J. Молекулярная генетика цветного видения и цветных дефектов видения. Арч Офталмол 118: 691†«700, 2000.
  6. http://physiologyonline.physiology.org/content/17/3/93.full
  7. Goldsmith, Timothy H. (July 2006). «What birds see» (PDF). Scientific American: 69‒75. http://www.csulb.edu/labs/bcl/elab/avian%20vision_intro.pdf
  8. Wassle H, Puller C, Muller F, Haverkamp S (2009) Cone contacts, mosaics, and territories of bipolar cells in the mouse retina. J Neurosci 29: 106—117.
  9. http://en.wikipedia.org/wiki/Frugivore
  10. Реган до н.э, Jullio C, Simmen B, Vienot F, Чарльз-Dominique P, и Mollon JD. Фрукты, листва и развитие примата окрашивают видение. Фил Транс Р Soc Lond B Biol Наука 356: 229†«283, 2001.
  11. Реган до н.э, Jullio C, Simmen B, Vienot F, Чарльз-Dominique P, и Mollon JD. Фрукты, листва и развитие примата окрашивают видение. Фил Транс Р Soc Lond B Biol Наука 356: 229†«283, 2001.
  12. Реган до н.э, Jullio C, Simmen B, Vienot F, Чарльз-Dominique P, и Mollon JD. Фрукты, листва и развитие примата окрашивают видение. Фил Транс Р Soc Lond B Biol Наука 356: 229†«283, 2001.
  13. Dominy NJ and Lucas PW. Ecological importance of trichromatic vision in primates. Nature 410: 363‒366, 2001.
  14. http://commons.wikimedia.org/wiki/User:%D0%AE%D0%BA%D0%B0%D1%82%D0%B0%D0%BD#mediaviewer/File:Retina_layers.svg
  15. Mullen KT and Kingdom FAA. Losses in peripheral colour sensitivity predicted from «hit and miss» post-receptoral cone connections. Vision Res 36: 1995‒2000, 1996.
  16. Calkins DJ and Sterling P. Evidence that circuits for spatial and color vision segregate at the first retinal synapse. Neuron 24: 313‒321, 1999.
  17. Martin PR, Lee BB, White AJR, Solomon SG, and Ruttiger L. Chromatic sensitivity of ganglion cells in the peripheral primate retina. Nature 410: 933‒936, 2001.
  18. Mollon JD. «Tho’ она kneel’d в том месте, где они выращивали …»: использования и происхождение примата красят видение. J Exp Biol 146: 21†«38, 1989.
  19. Silveira LCL, Защита BB, Yamada ES, Kremers J, и DM Охоты. Механизмы Post-receptoral цветового видения в новых мировых приматах. Видение Res 38: 3329†«3337, 1998.
  20. http://physiologyonline.physiology.org/content/17/3/93.full

Шаблон: п·о·и Глаз и Зрение.

Зрение, Глаз

Цветное зрение • LMS (цветное зрение) • Основные цвета • Бинокулярное зрение · Стереоскопия · Зрительная система · Зрение человека · Дальтонизм (Протанопия, Дейтеранопия, Тританопия) · Глаз · Анатомия глаза · Бионический глаз · Цветное зрение у птиц · Визуальное цветное зрение · Зрительные отделы головного мозга · Фотопигмент · Опсины · Визуальная фототрансдукция · Визуализация · Перспектива · Микроскопия и фоторецепторы сетчатки · Наружный сетевидный слой сетчатки глаза · Искусственная сетчатка · Ретиномоторная реакция фоторецепторов сетчатки · Острота зрения человека · Фоточувствительные клетки сетчатки ipRGC

Анатомия глаза

Фиброзная оболочка — Конъюнктива · Склера · Шлеммов канал Трабекулярная сеть · Роговица · Эндотелий роговицы · Лимб Кератоциты

Сосудистая оболочка — Хориоидеа · Радужная оболочка · Зрачок · Цилиарное тело

Сетчатка — Макула · Центральная ямка · Оптический диск · Тапетум · Слепое пятно · Жёлтое пятно

Передний сегмент — Передняя камера · Хрусталик · Задняя камера

Задний сегмент — Стекловидное тело · Циннова связка · Гиалоидный канал · Глазные мускулы · Зрачковые мышцы · Зрительный нерв · Хиазма · Оптический тракт · Зрительная область головного мозга · Вортикозная вена · Фоторецепторы · Колбочки · Палочки · Цилиарная мышца · аккомодация

Теории цветовосприятия

Теории цветового зрения · Религиозная гипотеза зрения · Гипотеза М. В. Ломоносова · Теория Юнга — Гельмгольца · Теория Геринга · Теория Лэдд-Франклин · Зонная теория Крисса · Теория Кёнинга · Гипотеза Г. Хартриджа · Концепция М.Смирнова · Теория Лэнда · Трёхкомпонентная теория · Многокомпонентная теория цветного зрения · Оппонентная теория · Теория цветовосприятия Джохана Медейроса · Нелинейная теория

Основные цвета (список)

Радуга

Оттенки серого

HTML

См. также